กลไกออกฤทธิ์สารกำจัดแมลง ตอนที่ 3
กลไกการออกฤทธิ์ของสารกำจัดแมลง ตอนที่ 3
“การระบาดเพิ่มของแมลงศัตรูพืช (Pest resurgence)”
การระบาดเพิ่มของแมลงศัตรูพืช (Pest resurgence)
การระบาดเพิ่มของแมลงศัตรูพืช (Pest resurgence) หมายถึง การฟื้นคืนกลับมาแพร่ระบาดอีกครั้งและมีจำนวนประชากรของแมลงศัตรูพืชเพิ่มมากขึ้น ซึ่งเป็นผลมาจากภายหลังการใช้สารเคมีกำจัดแมลงศัตรูพืช
Resurgence (รีเซอร์ เจนซ์ หรือ เรเซอร์ เจนซ์) แปลว่า การฟื้นคืน การกลับสู่สภาพ กลับมีชีวิตใหม่ หรือการกลับมาอีกครั้งของสิ่งใดสิ่งหนึ่ง ตัวอย่างเช่น การตัวพบผู้เป็นโรคโปลิโอ (Polio, poliomyelitis) 2 ราย ในประเทศไนจีเลีย ซึ่งเชื่อกันว่าโรคโปลิโอหมดไปจากโลกแล้ว
การระบาดเพิ่มของแมลงศัตรูพืช มีการกล่าวถึงและให้คำนิยามกันมาตั้งแต่ช่วงทศวรรษ 60 ถึง 90 (พ.ศ. 2500-30) โดยภาพรวมมีนิยามว่า
“เป็นการใช้สารเคมีกำจัดศัตรูในกลุ่มสารเคมีออร์กาโนคลอรีน[1] ไพรีทรอยด์สังเคราะห์[1] คาร์บาเมท[1] และออร์กาโนฟอสเฟต[1] ซึ่งเป็นสารเคมีที่มีคุณสมบัติกำจัดแมลงกว้างขวางไม่เลือกชนิด (Broad-spectrum insecticides) โดยเป็นการใช้อย่างต่อเนื่องตลอดเวลาและมากเกินความจำเป็น (Pesticide treadmill and Over-doses) เพื่อกำจัดแมลงศัตรูพืชหลักและเป็นสาเหตุให้แมลงตัวห้ำและปรสิตของแมลงลดจำนวนลง ส่งผลต่อการควบคุมประชากรของแมลงศัตรูพืชตามธรรมชาติ จึงเกิดการระบาดเพิ่มของแมลงศัตรูพืช ยุคนั้นมักกล่าวถึง เพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลในนาข้าว (Brown planthopper; BPH): Nilaparvata lugens (Hemiptera: Delphacidae) เป็นหลักและแม้ในปัจจุบันก็กล่าวถึงและมีงานวิจัยมากที่สุด”
“ผลของการใช้สารเคมีกำจัดแมลงลักษณะดังกล่าวยังเป็นผลให้เกิดการลดการแข่งขันของแมลงศัตรูพืชในธรรมชาติและการแทนที่ของแมลงศัตรูพืชรอง (Reduced interspecific competition and replacement of secondary pests)”[2]
โดยสรุป แต่เดิมการระบาดเพิ่มเป็นผลจากการใช้สารเคมีกำจัดศัตรูพืชไปทำลายแมลงตัวห้ำและปรสิต (Suppression of natural enemies) เป็นผลให้การควบคุมศัตรูพืชหลักตามธรรมชาติล้มเหลว
ภายหลัง ช่วงต้นทศวรรษ 80 มีการศึกษาที่เข้มข้นขึ้นในแปลงนาข้าว (Flied studies) พบว่า ไม่มีหลักฐานยืนยันที่หนักแน่นว่าการลดลงของมวนเขียวดูดไข่ Cyrtorhinus lividipennis ส่งเสริมการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล (IRRI 1978, Chelliah 1979) แต่การระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลเป็นผลมาจากมวนเขียวดูดไข่ C. lividipennis และมวน Microvelia atrolineata ไม่สามารถขยายพันธุ์เพิ่มจำนวนได้มากพอจะควบคุมจำนวนประชากรของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลที่เพิ่มขึ้นได้ (Reissig et al 1982) และการลดจำนวนลงของแมลงตัวห้ำและปรสิตของแมลงศัตรูพืชเป็นเพียงเหตุปัจจัยรองหรือทางอ้อมเท่านั้น (Chelliah 1979, Heinrichs et al 1982)
[1] ออร์กาโนคลอรีน (Organochlorines) เป็นสารเคมีกำจัดศัตรูพืชที่ใช้กันแพร่หลายในช่วงทศวรรษ 40-60 ได้แก่ ดีดีที (DDT) เมทอกซีคลอร์ (methoxychlor) ดีลดริน (dieldrin) คลอเดน (chlordane) ทอกซาฟีน (toxaphene) มิเร็กซ์ (mirex) คีโปน (kepone) ลินเดน (lindane) และเบนซีน เฮกซาคลอไรด์ (benzene hexachloride) ปัจจุบันเลิกใช้ไปแล้วเนื่องจากสลายตัวช้าและตกค้างในสิ่งแวดล้อม
ไพรีทรอยด์สังเคราะห์ (Synthetic pyrethroids) ที่มีการศึกษาการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล ได้แก่ ไซเพอร์เมทริน (cypermethrin) เพอร์เมทริน (permethrin) เดลต้าเมทริน (deltamethrin) เฟนวาเลอเรต (fenvalerate) เพอร์เมทริน (permethrin) ฯ
ออร์กาโนฟอสเฟต (Organophosphates) ที่มีการศึกษาการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล ได้แก่ ไอโซเฟนฟอส (isofenphos) อีโทโปรฟอส (ethoprophos) ควินอลฟอส (quinalphos) ไตรอะโซฟอส (triazophos) พาราไทออน-เมทิล (parathion-methyl) ไดอะซีนอน (diazinon) ฯ
คาร์บาเมท (Carbamates) ที่มีการศึกษาการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล ได้แก่ คาร์โบฟูราน (carbofuran) คาร์บาริล (carbaryl) อะซีเฟต (acephate) ฯ
เอเวอร์แมกติน (Avermectin) ที่มีการศึกษาการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล ได้แก่ อะบาแมกติน (abamectin) อีมาแมกติน เบนโซเอต (emamectin benzoate)
เนรีสทอกซิน อะนาล็อก (Nereistoxin analogues) ที่มีการศึกษาการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล ได้แก่ เบนซัลแทพ (bensultap)
[2]
การลดการแข่งขันของแมลงศัตรูพืชและแทนที่โดยแมลงศัตรูพืชรอง ตัวอย่างเช่น เพลี้ยไฟพริก (Chilli Thrips:
Scirtothrips dorsalis) กับไรขาวพริก (Broad Mite:
Polyphagotarsonemus latus) ที่มีใบอ่อน ยอดอ่อน ดอกและผลอ่อน เป็นพืชอาหารเหมือนกันและอยู่ในช่วงเวลาเดียวกัน ซึ่งตัวอ่อนเพลี้ยไฟพริกเป็นตัวห้ำของไข่และตัวอ่อนของไรขาวพริก การกำจัดเพลี้ยไฟพริกจึงเป็นการส่งเสริมให้ไรขาวพริกจากศัตรูพืชรองเป็นศัตรูพืชที่มีบทบาทมากขึ้น ดังนั้น หลังการกำจัดเพลี้ยไฟพริกแล้วจึงควรป้องกันไรขาวพริกต่อ
ปัจจัยการระบาดเพิ่มขึ้นของแมลงศัตรูพืช (Factor of Pest resurgence)
การระบาดเพิ่มขึ้นของแมลงภายหลังการใช้สารเคมีกำจัดศัตรูพืช ซึ่งรวมถึงสารกำจัดแมลง (insecticides)[1] สารป้องกันกำจัดโรคพืช (fungicides) ได้แก่ คาร์เบนดาซิม และสารกำจัดวัชพืช (herbicides) ได้แก่ บิวทาคลอร์ (butachlor) เบนทาโซน (bentazone) เมโทลาคลอร์ (metolachlor) เบนซัลฟูรอน-เมทิล (bensulfuron-methyl) ซินเมทิลลีน (cinmethylin) อะซีโทคลอร์ (acetochlor) และควินโคลแรค (quinclorac) (Wu et al, 2019) โดยมีปัจจัยส่งเสริม 3 ด้าน คือ
1. ผลกระทบต่อแมลงตัวห้ำและปรสิตจากสารเคมี (Suppression of natural enemies)
เช่น เพลี้ยไฟตัวห้ำ ไรตัวห้ำ มวนตัวห้ำ ด้วงเต่าตัวห้ำ แมงมุม มวนเขียวดูดไข่ แมลงช้างปีกใส เป็นต้น (ตามที่กล่าวไว้ข้างต้น)
2. สารเคมีกำจัดแมลงส่งเสริมการเจริญของพืช (Insecticides-induced plant growth)
สารเคมีกำจัดแมลงที่ใช้มากกว่า 90% เป็นสารประกอบอินทรีย์เคมี และมีบางชนิดเป็นสารประกอบอนินทรีย์เคมี โดยทั่วไปในสารเคมีเหล่านี้จะเป็นการรวมกันของธาตุต่างๆ อาทิ เช่น คาร์บอน (C) ไฮโดรเจน (H) เป็นพื้นฐานและมีออกซิเจน (O) ไนโตรเจน (N) ฟอสฟอรัส (P) กำมะถัน (S) และธาตุอื่นๆ เป็นองค์ประกอบ โดยธาตุต่างๆ เหล่านี้โดยเฉพาะไนโตรเจนและฟอสฟอรัส ส่งเสริมให้มีการเปลี่ยนระดับธาตุอาหารภายในเซลล์พืช แต่สารเคมีที่ใช้มักไม่มีหรือมีธาตุแคลเซียม (Ca) ต่ำมาก จึงมีส่วนทำให้เพลี้ยจักจั่นสีน้ำเงิน Zygina maculifrons (Motch) กลับมาฟื้นตัวระบาดเพิ่มขึ้น (Mani and Jayaraj 1976, Chelliah and Heinrichs 1984)[3] แต่ไม่พบการฟื้นตัวระบาดเพิ่มขึ้นของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลอย่างชัดเจน (Chelliah และ Heinrichs, 1978)
สารเคมีกำจัดแมลงยังมีผลทำให้พืชบางชนิด โดยเฉพาะข้าวมีการเปลี่ยนทางสรีรวิทยาทำให้ข้าวมีสุขภาพดีขึ้น ใบเขียว (Phytotonic effect; healthy and green plants) เช่น การใช้คาร์โบฟูราน (carbofuran)[4] และอะซีเฟต (acephate)[4] ช่วยเพิ่มความสูงของข้าว (Heinrichs et al, 1979) การฉีดพ่นข้าวด้วยพาราไทออน-เมทิล (parathion-methyl) ส่งเสริมการแตกกอ (Chelliah 1979) และการพ่นด้วยเดลต้าเมทริน (deltamethrin) หรือพาราไทออน-เมทิล (parathion-methyl) ส่งผลให้จำนวนหน่อและใบข้าวเพิ่มขึ้น และทำให้ความสูงเพิ่มขึ้น (Raman, 1981) ผลต่อข้าวที่เติบโตดีขึ้น ใบเขียวมากขึ้นย่อมดึงดูดเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล เมื่อเพลี้ยกระโดดฯ มีอาหารมากขึ้นการสืบพันธุ์และช่วงชีวิตยืนยาวมากขึ้น ส่งผลให้เกิดการระบาดเพิ่มได้ นอกจากนี้ยังมีอีกหลายการศึกษาที่พบว่า ฟิโพรนิล (fipronil) อิมิดาโคลพริด (imidacloprid) ไทอะมีทอกแซม (thiamethoxam) สารป้องกันกำจัดโรคพืช กลุ่ม 3 ส่งเสริมให้พืชใบหนาขึ้น ใบเขียวเพิ่มขึ้น และแข็งแรงมากขึ้นอีกด้วย
3. การเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาและชีวเคมีของแมลง (Physiology and biochemical effect on pest reproductive)
3.1 ผลกระทบจากการใช้สารเคมีกำจัดแมลงอัตราต่ำ (Effect of sublethal doses)
การใช้สารเคมีกำจัดแมลงในอัตราต่ำกว่าอัตราที่สามารถกำจัดแมลงได้ ซึ่งอาจเป็นเพราะไม่ทราบอัตราที่เหมาะสม, อัตราแนะนำบนฉลากเป็นอัตราที่แนะนำใช้กับแมลงชนิดอื่น, แมลงสร้างความทนทานหรือต้านทานต่ออัตราแนะนำของสารกำจัดแมลงนั้นไปแล้ว หรือการผสมสารกำจัดแมลงหลายชนิดแล้วมีการลดอัตราการผสม หรือเหตุปัจจัยอื่นๆ ด้วยอัตราสารกำจัดแมลงที่ต่ำกว่าอัตราใช้ที่สามารถกำจัดแมลงได้ แม้มีการใช้สารกำจัดแมลงหลายชนิด แต่สารกำจัดแมลงที่ใช้อัตราต่ำนั้นไม่สามารถจับกับจุดออกฤทธิ์ (Site of action /target site) ได้หรือมีปริมาณไม่เพียงพอที่จะจับจุดออกฤทธิ์ เป็นผลให้สารกำจัดแมลงมีความเป็นพิษไม่เพียงพอที่จะทำให้แมลงตายได้
การใช้สารเคมีกำจัดเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลในอัตราที่ไม่ทำให้ถึงตาย จะทำให้อัตราการสืบพันธุ์เพิ่มขึ้น ช่วงวัยตัวอ่อนหดสั้นลงเจริญเป็นตัวเต็มวัยเร็วขึ้น และตัวเต็มวัยมีช่วงชีวิตยาวนานขึ้น ส่งผลให้เกิดการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล (Chelliah, 1979)
จากการศึกษาของ Chelliah และ Heinrichs (1980) ตั้งข้อสังเกตว่า ต้นข้าวที่พ่นด้วยสารเคมีกำจัดแมลงที่กระตุ้นให้เกิดการระบาดบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล 3 ชนิด ด้วยอัตราที่ไม่ทำให้ถึงตาย พบว่า เพลี้ยกระโดดฯ มีอัตราการดูดกินน้ำเลี้ยงจากข้าว (Feeding rate) สูงขึ้น คือ เดลต้าเมทริน เพิ่มขึ้น 61% พาราไทออน-เมทิล เพิ่มขึ้น 43% และไดอะซินอน เพิ่มขึ้น 33% แม้ว่าสารเคมี 2 ชนิดแรกจะทำให้การเจริญเติบโตของข้าวเพิ่มสูงขึ้นก็ตาม แต่การเจริญเติบโตที่ดีขึ้นนั้นไม่ได้ชดเชยอัตราการดูดกินน้ำเลี้ยงของเพลี้ยกระโดดฯ ที่สูงขึ้น ซึ่งนำไปสู่อาการไหม้คล้ายน้ำร้อนลวก และแห้งตายเป็นบริเวณกว้างของข้าว
3.2 อิทธิพลต่อชีววิทยาของแมลง (Influence on insect biology)
มีสารเคมีกำจัดแมลงหลายชนิดที่ส่งเสริมการระบาดเพิ่มของแมลงศัตรูพืช ทั้งจากการลดลงของแมลงตัวห้ำ ปรสิต และการเพิ่มการเจริบเติบโตของพืช แต่นั้นเป็นเหตุปัจจัยเสริมทางอ้อม ปัจจัยหลักที่กระตุ้นการระบาดเพิ่ม (Primary factor of resurgence) เป็นผลมาจากการใช้สารเคมีกำจัดแมลงในอัตราต่ำที่ไม่สามารถทำให้แมลงตายได้ ส่งเสริมให้แมลงสร้างความต้านทาน (ดื้อยา) ได้เร็วขึ้น และกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางชีววิทยาของแมลง
การเปลี่ยนแปลงทางชีววิทยาที่ส่งผลต่อการระบาดเพิ่มขึ้นของแมลง เป็นผลมาจากสารเคมีไปเปลี่ยนกลไกชีวเคมีภายในของแมลง แต่มีข้อควรทำความเข้าใจว่า สารเคมีกำจัดแมลงชนิดหนึ่งๆ นั้น ไม่ได้มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงดังกล่าวกับแมลงศัตรูพืชทุกชนิด เช่น อีมาแมกติน เบนโซเอต กระตุ้นการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาล (Brown planthopper: Nilaparvata lugens) ในทางชีววิทยา แต่ไม่มีผลต่อเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลเล็ก (Small brown planthopper: Laodelphax striatellus) เพลี้ยกระโดดหลังขาว (White backed planthopper: Sogatella furcifera) และแมลงวันผลไม้ (Fruit flies: Drosophila melanogaster)
ในแมลงที่สร้างความต้านทาน (ดื้อยา) หรือสร้างความทนทานต่อสารเคมีกำจัดแมลงแล้วจะเกิดการเปลี่ยนแปลงทางชีววิทยาภายหลังการพ่นสารเคมีกำจัดแมลง 2-3 วัน อันได้แก่ การเพิ่มขึ้นระดับความเข้มข้นของฮอร์โมนจูเวนไนล์ (Juvenile hormone: JH) ฮอร์โมนแอ็คไดโซน (Ecdysone: Ec) อินซูลิน (Insulin) โปรตีนและกรดไขมัน (Protein and Fatty) ตัวอย่างเช่น เพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลภายหลังพ่นอีมาแมกติน เบนโซเอต เป็นดังนี้
หลังรับสารอีมาฯ กระบวนการเมตาบอลิซึมของกรดไขมันและคาร์โบไฮเดรตเพิ่มขึ้น
2 วันหลังรับสารอีมาฯ ระดับฮอร์โมนแอ็คไดโซนเพิ่มขึ้นราว 30-36% ส่งผลกระตุ้นให้เกิดการพัฒนาของแมลงในวัยตัวอ่อนเร็วขึ้น ช่วงอายุของวัยตัวอ่อนจึงลดลง
3 วันหลังรับสารอีมาฯ ระดับฮอร์โมนจูเวนไนล์เพิ่มสูงขึ้น 45-50% กระตุ้นการสังเคราะห์โปรตีนเพิ่มขึ้น เพื่อรองรับการพัฒนาของแมลงในวัยตัวอ่อนและตัวเต็มวัยในช่วงสืบพันธุ์
เมื่อเพลี้ยกระโดดเจริญเป็นตัวเต็มวัยผ่านการลอกคราบ ฮอร์โมนจูเวนไนล์จะกระตุ้นการพัฒนาของรังไข่และเพิ่มจำนวนของไข่ในตัวเต็มวัยเพศเมีย[5] เพิ่มความแข็งแรงของสเปิร์มในตัวเต็มวัยเพศผู้ เมื่อตัวเต็มวัยเพศผู้และเพศเมียผสมพันธุ์กัน พบว่า เพลี้ยกระโดดฯ มีอัตราการวางไข่เพิ่มสูงขึ้นกว่าปกติ ในเพศผู้ที่รับสารอีมาฯ เมื่อผสมพันธุ์กับเพศเมียที่ไม่ได้รับสารอีมาฯ จะมีอัตราการว่างไข่มากกว่าการผสมพันธุ์ระหว่างเพศผู้-เพศเมียที่รับสารอีมาฯ ถึง 44% และมากกว่าการผสมพันธุ์ระหว่างเพศผู้ที่ไม่ได้รับสารอีมาฯกับเพศเมียที่รับสารอีมาฯ ถึง 20%
การเพิ่มขึ้นของระดับเมตาบอลิซึมของโปรตีน กรดไขมัน คาร์โบไฮเดรต ทำให้วงจรชีวิตวัยตัวอ่อนพัฒนาเร็วขึ้นและสั้นลง มีช่วงชีวิตตัวเต็มวัยยาวนานขึ้น ส่งผลให้อัตราการวางไข่เพิ่มสูงขึ้นและระยะเวลาการว่างไข่เพิ่มขึ้น และมีสารอาหารรองรับการสืบพันธุ์ที่เพิ่มมากขึ้นกว่าปกติ จึงเป็นเหตุให้เกิดการระบาดเพิ่มของแมลงศัตรูพืชที่ได้รับสารเคมีกำจัดแมลง (Pest resurgence)
นอกจากนี้ยังพบว่า ในแมลงหลายชนิดเมื่อรับสารเคมีกำจัดแมลงสามารถสืบพันธุ์ได้โดยไม่ต้องอาศัยการผสมพันธุ์ และตัวอ่อนที่ไม่ได้รับการปฏิสนธิจะเจริญพัฒนาเป็นเพศเมีย
[3] การศึกษาของ Mani and Jayaraj (1976) แสดงให้เห็นว่า สารเคมีกำจัดศัตรูพืชเมื่อเข้าสู่พืชและผ่านไประยะเวลาหนึ่ง สารเคมีจะสลายตัวและแตกตัวให้ธาตุอาหารสำหรับพืช [เพิ่มเติม ธาตุใดที่ไม่ใช่ธาตุอาหาร หรือเป็นสารประกอบที่พืชไม่ต้องการ พืชสามารถขับออกมาได้หรือเก็บสะสมอยู่ภายในแวคิวโอล]
[4] ห้ามจำหน่ายและห้ามใช้ในประเทศไทย
[5] มีการศึกษาพบว่า เพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลที่ต้านทานสารกำจัดแมลง ไตรอะโซฟอส เมื่อพ่นด้วยความเข้มข้น 40 ppm จะมีการวางไข่เพิ่มขึ้น 2 เท่า
อย่างไรก็ดี การใช้สารเคมีกำจัดศัตรูพืชเป็นวิธีการสำคัญในการควบคุมแมลงศัตรูพืชหลายชนิดของโลก” (eLife, 2023) และผู้ใช้ควรศึกษาข้อบ่งชี้การใช้อย่างถูกต้อง เหมาะสมและปลอดภัย
แหล่งสืบค้น:
S. Chelliah and E. A. Heinrichs. 1984.JUDICIOUS AND EFFICIENT USE OF INSECTICIDES ON RICE “FACTORS CONTRIBUTING TO BROWN PLANTHOPPER RESURGENCE”. THE INTERNATIONAL RICE RESEARCH INSTITUTE.107-115.
W. H. Reissig, E. A. Heinrichs, and S. L. Valencia. Insecticide-Induced Resurgence of the Brown Planthopper, Nilaparvata lugens on Rice Varieties with Different Levels of Resistance. Entomological Society of America. Submitted February 19, 1981; published February 1, 1982.
Published in Environmental Entomology 11:1 (February 1982), pp. 165–168; doi: 10.1093/ee/11.1.165
Wu et al. Annual Review of Entomology “Pesticide-Induced Planthopper Population Resurgence in Rice Cropping Systems”.Annu. Rev. Entomol. 2020. 65:409–429.published: October 14, 2019
https://doi.org/10.1146/annurev-ento-011019-025215
Yang Gao et al.Pesticide-induced resurgence in brown planthopper is mediated by action ona suite of genes that promote juvenile hormone biosynthesis and female fecundity. October 7, 2023 eLife. Page 1-41.
https://doi.org/10.7554/eLife.91774.1
