กลไกออกฤทธิ์สารกำจัดแมลง ตอนที่ 4
กลไกการออกฤทธิ์ของสารกำจัดแมลง ตอนที่ 4
คอนเซ็ปต์กลไกการออกฤทธิ์ ณ ตำแหน่งจับ (Concept of binding site)
เนื้อหาต่อไปนี้จะกล่าวถึงกลไกออกฤทธิ์โดยสังเขป ซึ่งเป็นหลักการที่ครอบคลุมการทำงานของสารเคมีกำจัดแมลง โรคพืช วัชพืช และจุลินทรีย์บางชนิดที่มีการศึกษาแล้ว โดยเนื้อหาจะเน้นไปที่สารกำจัดแมลง
ความหมายและนิยาม
ความหมายและนิยามต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับกลไกออกฤทธิ์ของสารกำจัดศัตรูพืช ณ จุดจับ (site of action หรือ target site)
สารออกฤทธิ์ (Active ingredient หรือ ai.)
สารออกฤทธิ์ คือสารใดๆ ที่แทรกซึม ดูดซึม หรือซึมผ่านเข้าสู่ภายในร่างกายของศัตรูพืชและวัชพืช แล้วมีผลต่อการยับยั้งหรือกระตุ้นการทำงานของกระบวนการต่างๆ ภายในที่จุดจับ ซึ่งอาจเกี่ยวข้องต่อเมตาบิลิซึม (metabolism) หรือปฏิกิริยาบางประการ (reaction) จนทำให้กระบวนการดังกล่าวผิดปกติไปจากเดิมหรือเกิดความเป็นพิษ
ระบบอวัยวะภายในแมลง (Internal system)
ระบบอวัยวะภายในของแมลงที่เกิดกระบวนการต่างๆ มากมาย ส่งผลให้แมลงเจริญพัฒนาและดำรงชีวิตอยู่ได้ สารกำจัดแมลงจะแบ่งคุณสมบัติการออกฤทธิ์ต่อระบบเหล่านี้ก่อน แล้วจึงระบุกลไกออกฤทธิ์ย่อยลงไปในระดับโมเลกุลของจุดจับ
สารกำจัดแมลงและไรศัตรูพืช แบ่งการออกฤทธิ์ออกเป็น 4 ระบบ และอีก 1 ที่ยังไม่ทราบชัดเจน คือ
1. ออกฤทธิ์ต่อระบบประสาทและกล้ามเนื้อ (nerve and muscle system)
2. ออกฤทธิ์ต่อระบบการหายใจในระดับเซลล์เพื่อสร้างพลังงาน (cellular respiration)
3. ออกฤทธิ์ต่อระบบการเจริญพัฒนา (growth system หรือ growth regulating system)
4. ออกฤทธิ์ต่อระบบทางเดินอาหารส่วนกลาง (midget system)
5. ยังไม่ทราบกลไกออกฤทธิ์ (unknow)
ภาพ: การออกฤทธิ์ต่อระบบอวัยวะภายในของแมลง ที่มี 4 ระบบ และกลุ่มสารที่ยังไม่ทราบกลไกออกฤทธิ์
ตำแหน่งออกฤทธิ์ หรือตำแหน่งเป้าหมาย (site of action หรือ target site)
ตำแหน่งออกฤทธิ์ (site action) หรือตำแหน่งเป้าหมาย (target site) คือตำแหน่งที่สารกำจัดแมลงเข้าไปทำปฏิกิริยาจนตำแหน่งดังกล่าวทำงานผิดปกติ ส่งผลให้กระบวนการดำรงชีวิตของแมลงไม่สามารถดำเนินไปโดยปกติ เกิดความเป็นพิษ เป็นอัมพาตและตาย
สารกำจัดแมลงที่ออกฤทธิ์ต่อตำแหน่งออกฤทธิ์เดียวกันแต่มีกลไกจุดจับ (binding site) คนละตำแหน่ง จะจำแนกเป็นกลุ่มสารกำจัดแมลงคนละกลุ่ม
ส่วนสารกำจัดแมลงที่มีกลไกจุดจับที่ตำแหน่งเดียวกันและถึงแม้จะมีโครงสร้างเคมีต่างกัน จะจำแนกเป็นสารกำจัดแมลงกลุ่มเดียวกัน โดยจะแบ่งออกเป็นกลุ่มย่อย (subgroup) เช่น
สารกำจัดแมลง กลุ่ม 1: มีตำแหน่งออกฤทธิ์ตรงช่องว่างระหว่างปลายแอกซอนกับปลายเดนไดรต์ของเส้นประสาทและมีจุดจับที่เอนไซม์อะซีทิลโคลีนเอสเทอเรส (AChE) ที่อยู่บริเวณปลายประสาทเดนไดรต์ส่วนรับ (postsynaptic neuron) แบ่งออกเป็น 2 กลุ่มย่อย ได้แก่
- กลุ่มย่อย 1A มีโครงสร้างเคมีเป็น "กลุ่มสารเคมีคาร์บาเมท" เช่น คาร์บาริล ฟีโนบูคาร์บ เบนฟูราคาร์บ สารในกลุ่มนี้ที่ห้ามใช้ในประเทศไทย เช่น เมโทมิล (แลนเนท) คาร์โบฟูแรน (ฟูราดาน) คาร์โบซัลเฟน เป็นต้น
- กลุ่มย่อย 1B มีโครงสร้างเคมีเป็น "กลุ่มสารเคมีออร์กาโนฟอสเฟต" เช่น โปรฟีโนฟอส ไดคลอวอส ไตรอะโซฟอส ไดอะซินอน โปรไทโอฟอส พิริมิฟอส-เมทิล เฟนโทเอต โอเมโทเอต ไดเมโทเอต มาลาไทออน อีไทออน เฟนิโตรไทออน สารในกลุ่มนี้ที่ห้ามใช้ในประเทศไทย เช่น โมโนโคลโตฟอส ไดโคลโตฟอส อะซีเฟต เมทามิโดฟอส อีพีเอ็น คลอไพริฟอส เป็นต้น
สารกำจัดแมลงกลุ่ม 12: มีตำแหน่งออกฤทธิ์เยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย (mitochondria) ซึ่งเป็นอวัยวะระดับเซลล์ (organelle) และมีจุดจับที่เอนไซม์เอทีพี (ATP synthase) แบ่งออกเป็น 4 กลุ่มย่อย ได้แก่
- กลุ่มย่อย 12A โครงสร้างเคมีเป็น "กลุ่มสารเคมีไดอะเฟนไทยูรอน" (ไม่มีจำหน่ายในไทย)
- กลุ่มย่อย 12B โครงสร้างเคมีเป็น "กลุ่มสารเคมีออร์กาโนติน" เช่น เฟนบูทาตินออกไซด์
- กลุ่มย่อย 12C โครงสร้างเคมีเป็น "กลุ่มสารเคมีซัลไฟท์เอสเทอร์" เช่น โพรพาร์ไกต์
- กลุ่มย่อย 12D โครงสร้างเคมีเป็น "กลุ่มสารเคมีเตตระไดฟอน" เช่น เตตระไดฟอน
ภาพ: (ฝั่งซ้าย) เส้นประสาท และส่วนประกอบต่างๆ, (ฝั่งล่างขวา) ภาพขยายบริเวณปลายเส้นประสาทแอกซอนกับปลายเซลล์ประสาทเดนไดรต์ โดยตรงกลางเป็นช่องว่าง
ภาพ: ตำแหน่งออกฤทธิ์ (site action) ซึ่งเป็นช่องโปรตีนที่แทรกตัวอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ในระบบประสาทและกล้ามเนื้อ
จุดจับ (binding site)
จุดจับ หรือตำแหน่งจับ (binding site) คือจุดที่โมเลกุลของสารกำจัดแมลงเข้าไปจับ โดยสารกำจัดแมลงแต่ละชนิดจะมีความจำเพาะเจาะจง (specificity) ต่อจุดจับ หากโมเลกุลของสารกำจัดแมลงไปสัมผัสกับตำแหน่งอื่นๆ จะไม่สามารถจับหรือทำปฏิกิริยาได้และไม่เกิดความเป็นพิษต่อแมลง เป็นไปตามกฎความจำเพาะของลูกกุญแจกับแม่กุญแจ (ดูภาพประกอบ: จุดออกฤทธิ์หรือจุดจับของสารกำจัดศัตรูพืช) ส่วนมากจุดจับที่เป็นเป้าหมายของสารกำจัดแมลงจะเป็นองค์ประกอบของโปรตีนที่แทรกตัวอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ โดยโปรตีนเหล่านี้มีบทบาทต่อเซลล์แตกต่างกันไป ดังนี้
1. โปรตีนที่แทรกตัวอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ (intergral protein หรือ intrinsic protein)
1.1 ช่องโปรตีน (protein channel): ทำหน้าที่เป็นช่องผ่านไอออนชนิดต่างๆ และมีความจำเพาะต่อชนิดของไอออน ได้แก่
- ช่องผ่านที่ควบคุมด้วยศักย์เคมีไฟฟ้า (voltage-gated channel) ส่วนใหญ่จะกล่าวถึงความเกี่ยวข้องต่อระบบประสาทและกล้ามเนื้อ ในกระบวนการถ่ายทอด (ส่ง) กระแสประสาท (impulse) ช่องผ่านนี้ควบคุมโดยความต่างศักย์ของไฟฟ้าภายในเซลล์ประสาทกับภายนอกเซลล์ประสาท[1] ที่เยื่อหุ้มเซลล์ เป็นช่องผ่านที่มีประตู (gate) เปิด-ปิด
- ช่องผ่านที่ควบคุมด้วยตัวกระตุ้น (ligand gated channel) ส่วนใหญ่กล่าวถึงกลไกการถ่ายทอดกระแสประสาทเช่นกัน โดยโปรตีนช่องผ่านนี้จะแทรกตัวอยู่ตามบริเวณเยื่อหุ้มเซลล์ส่วนปลายตัวรับ (postsynaptic neuron) ของเดนไดรต์ ทำหน้าที่รับสารสื่อประสาทจากเส้นประสาทที่อยู่ก่อนหน้า[1], [2] ช่องผ่านนี้จะประกอบรวมตัวกันขึ้นจากโปรตีนหน่วยย่อย (subunit protein) แต่ละหน่วยย่อยมีลักษณะคล้ายเป็นพู เช่น หน่วยย่อยอัลฟา (α subunit) หน่วยย่อยเดลต้า (δ subunit) หน่วยย่อยเบต้า (β subunit) หน่วยย่อยแกมม่า (γ subunit) เป็นต้น หน่วยย่อยเหล่านี้บางหน่วยจะทำหน้าที่เป็นตัวรับสารกระตุ้นหรือสารสื่อประสาท (receptors) โดยช่องผ่านที่ควบคุมด้วยตัวกระตุ้นแต่ละชนิดจะมีความจำเพาะต่อสารกระตุ้น (กฏลูกกุญแจกับแม่กุญแจ) ทำหน้าที่ควบคุมการเปิด-ปิดช่องผ่าน
1.2 โปรตีนที่ทำหน้าที่เป็นตัวพาหรือลำเลี้ยงสารบางชนิดเข้าสู่เซลล์ (carrier protein) ที่เกี่ยวข้อง เช่น บริเวณเยื่อหุ้มกระเพาะส่วนกลางของแมลงหรือหนอน โดยสารกำจัดแมลงกลุ่ม 11 ได้แก่ เชื้อบีที (บาซิลัส ทูริงเยนซีส)
1.3 โปรตีนที่ทำหน้าที่เป็นตัวส่งสัญญาณหรือกระตุ้นการทำงาน (signal or stimulate protein) เช่น โปรตีนที่ทำหน้าที่ส่งสัญญาณเกี่ยวกับฮอร์โมนควบคุมการเจริญเติบโต
1.4 โปรตีนที่เป็นเอนไซม์และโคเอนไซม์ (enzyme และ coenzyme) เช่น กลุ่มของเอนไซม์และโคเอนไซม์ที่ทำหน้าที่รับและส่งอิเล็กตรอนในกระบวนการหายใจระดับเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับการแปลงพลังงาน (energy conversion) หรือกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนเพื่อสร้างพลังงาน (electron transport chain: ETC) ได้แก่ กลุ่มเอนไซม์คอมเพล็กซ์ 1, 2, 3 และ 4 (complex I, II, III และ IV) เอนไซม์เอทีพีซินเทส (ATP synthase หรือบางครั้งเรียก complex V) โคเอนไซม์ คิว (coenzyme Q) ควิโนน (Quinone) ไซโตโครม ซี (cytochrome C) เป็นต้น
2. โปรตีนที่เกาะอยู่ชั้นนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ (periferal protein หรือ extrinsic protein)
โปรตีนที่ทำหน้าที่เป็นเอนไซม์ (enzyme protein) มีเอนไซม์หลายชนิดที่เป็นเป้าหมายของสารกำจัดแมลง เอนไซม์เป้าหมายเหล่านี้เกาะอยู่ชั้นนอกเยื่อหุ้มเซลล์ เช่น เอนไซม์อะซีทิลโคลีนเอสเทอเรส (acetylcholinesterase: AChE) เป็นต้น
ภาพ: ช่องโปรตีนชนิดต่างๆ ที่เป็นตำแหน่งออกฤทธิ์ของสารกำจัดแมลง
ภาพ: จุดออกฤทธิ์หรือจุดจับของสารกำจัดศัตรูพืช
สารกำจัดแมลงที่เป็นพิษต่อเมื่อผ่านการย่อยสลาย (proinsecticide)
proinsecticide เป็นสารที่ไม่มีความเป็นพิษต่อแมลงจนกว่าเอนไซม์หรือน้ำย่อยภายในแมลงจะย่อยสลายสารกำจัดแมลง หลังจากนั้นสารที่ถูกย่อยจะเป็นพิษต่อแมลง เช่น สารกำจัดแมลงกลุ่ม 11 (เชื้อบีที) กลุ่ม 12A (ไดอะเฟนไทยูรอน) กลุ่ม 13 (คลอฟีนาเพอร์) กลุ่ม 14 (คาร์เทปไฮโดรคลอไรด์, เบนซัลแทป) กลุ่ม 22A (อินดอกซาคาร์บ) กลุ่ม 25A (ไซฟลูมีโทเฟน, ไซอีโนไพราเฟน)
ความทนทาน (insecticide tolerance) และความต้านทานหรือดื้อยา (insecticide resistance)
เป็นผลมาจากการใช้สารกำจัดศัตรูพืชกลุ่มเดิมต่อเนื่องโดยไม่มีการสลับกลุ่มหรือใช้ต่อเนื่องมากเกินไป เป็นผลให้แมลงสร้างเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องต่อการย่อยสลายสารพิษ (detoxification enzymes) บางชนิดมากขึ้นหรือมีประสิทธิภาพดีขึ้น เพื่อสลายสารกำจัดแมลง จนสารนั้นไม่เพียงพอต่อการก่อพิษ หรือเกิดการกลายพันธุ์ของยีน (mutation) ที่ควบคุมการแสดงออกหรือกำหนดคุณลักษณะโมเลกุลของจุดจับ (binding site) หรือจุดออกฤทธิ์ (site action) จนสารกำจัดแมลงไม่สามารถจับ ยึด หรือเกาะจุดจับนั้นได้หรือจับได้น้อยลง สารกำจัดแมลงจึงไม่เกิดความเป็นพิษ
การประเมิณความทนทานและความต้านทานของแมลงศัตรูพืช จะใช้ค่า LC50 หรือ LD50 เป็นค่าวัดระดับความต้านทาน (resistance ration) โดยนำค่า LC50 หรือ LD50 ของแมลงที่ต้องการทดสอบ หารด้วยค่า LC50 หรือ LD50 ของแมลงที่อ่อนแอ โดยประเมิณ ดังนี้
- ค่าที่ได้ 2-5 เท่า = ปกติ
- ค่าที่ได้ 5-7 เท่า = ทนทาน
- ค่าที่ได้ 7-9 เท่า = ทนทานมาก
- ค่าที่ได้เท่ากับหรือมากกว่า 10 เท่า = ต้านทาน (ดื้อยา)
การประเมิณระดับความต้านทานต่อสารกำจัดแมลง (Resistance factor: RF)[3] แบ่งระดับการดื้อยาไว้ ดังนี้ (Ahmad et al., 2007 และ Ahmad and Mehmood, 2015)
ค่า RF = < 1 ไม่มีความต้านทาน (None, N)
ค่า RF = >1-10 มีความต้านทานต่ำมาก (Very Low, VL)
ค่า RF = >10-20 มีความต้านทานต่ำ (Low, L)
ค่า RF = >20-50 มีความต้านทานปานกลาง (Moderate, M)
ค่า RF = >50-100 มีความต้านทานสูง (High, H)
ค่า RF>100 มีความต้านทานสูงมาก (Very High, VH)
ภาพ: กลไกการสร้างความต้านทานต่อสารกำจัดแมลง ที่เกิดจากการเพิ่มปริมาณหรือประสิทธภาพของเอนไซม์ย่อยสลายสารพิษ และการกลายพันธุ์ที่จุดจับของสารกำจัดแมลง
ค่า LC50 และ LD50 (lethal concentration 50 และ lethal dose 50)
ค่า LC50 หมายถึง ระดับความเข้มข้นของสารกำจัดศัตรูพืชที่มีผลทำให้ศัตรูพืชเสียชีวิต 50% จากจำนวนทั้งหมดของศัตรูพืชทดลอง มีหน่วยเป็น ppm หรือ มิลลิกรัมของสารออกฤทธิ์ต่อ 1 ลิตร เป็นระดับความเข้มข้นของสารออกฤทธิ์ที่ทำให้ศัตรูพืชทดสอบ 100 ตัว เสียชีวิตอย่างน้อย 50 ตัว โดยค่า LC50 ไม่ตายตัว อาจเปลี่ยนไปได้ภายหลังมีการใช้สารออกฤทธิ์นั้นๆ ไประยะหนึ่ง ซึ่งเป็นผลมาจากการสร้างความทนทานหรือความต้านทานต่อสารออกฤทธิ์ ตัวอย่างเช่น ในงานวิจัยเรื่องการระบาดเพิ่มของเพลี้ยกระโดดสีน้ำตาลในนาข้าว (Yang Gao et al, 2023) ก่อนการทดสอบการระบาดเพิ่มได้ทดสอบหาค่า LC50 ของสารอีมาแมกตินเบนโซเอต (EB) ก่อนที่จะเลือกทดสอบระดับเข้มข้นของ EB ที่ส่งผลต่อการระบาดเพิ่ม โดยไม่เลือกใช้ค่า LC50 ที่เคยมีอยู่เดิม
นอกจากการใช้ค่า LC50 แล้ว ในการทดสอบประสิทธิภาพของสารกำจัดศัตรูในห้องปฏิบิติการหรือในแปลงเพาะปลูก ยังมีการใช้ค่า LC80 และ LC90 ด้วย
ค่า LD50 หมายถึง ปริมาณของสารออกฤทธิ์ที่สัตว์ทดลอง[4] ได้รับเข้าสู่ร่างกาย โดยการกิน การสัมผัสทางผิวหนังหรือดวงตา แล้วทำให้สัตว์ทดลองเสียชีวิตเป็นจำนวนครึ่งหนึ่งในกลุ่มทดลอง ค่า LD50 มีหน่วยเป็นมิลลิกรัม หรือกรัมของสารออกฤทธิ์ต่อน้ำหนักของสัตว์ทดลองเป็นกิโลกรัม เช่น 5,000 มิลลิกรัมต่อน้ำหนัก 1 กก. และนำค่าที่ได้มากำหนดความเป็นพิษเฉียบพลันเมื่อได้รับสารออกฤทธิ์ มีสัญลักษณ์เป็นแถบสีอยู่ด้านล่างของฉลากสารกำจัดศัตรูพืช มี 3 แถบสี 4 ความหมาย ดังนี้
1. แถบฉลากสีแดง มีเครื่องหมายรูปกะโหลกไขว้ เขียนกำกับว่า "พิษร้ายแรงมาก"
มีค่าความเป็นพิษเฉียบพลันทางปาก สำหรับของแข็งและของเหลว น้อยกว่า 5 และ 20 มก.ต่อน้ำหนักตัว 1 กก. (ตามลำดับ)
มีค่าความเป็นพิษเฉียบพลันทางผิวหนัง ของแข็งและของเหลว น้อยกว่า 10 และ 40 มก.ต่อน้ำหนักตัว 1 กก. (ตามลำดับ)
2. แถบฉลากสีแดง มีเครื่องหมายรูปกะโหลกไขว้ เขียนกำกับว่า "พิษร้ายแรง"
มีค่าความเป็นพิษเฉียบพลันทางปาก สำหรับของแข็งและของเหลว เท่ากับ 5-50 และ 20-200 มก.ต่อน้ำหนักตัว 1 กก. (ตามลำดับ)
มีค่าความเป็นพิษเฉียบพลันทางผิวหนัง ของแข็งและของเหลว เท่ากับ 10-100 และ 40-400 มก.ต่อน้ำหนักตัว 1 กก. (ตามลำดับ)
3. แถบฉลากสีเหลือง มีเครื่องหมายรูปกากบาท เขียนกำกับว่า "อันตราย"
มีค่าความเป็นพิษเฉียบพลันทางปาก สำหรับของแข็งและของเหลว เท่ากับ 50-500 และ 200-2,000 มก.ต่อน้ำหนักตัว 1 กก. (ตามลำดับ)
มีค่าความเป็นพิษเฉียบพลันทางผิวหนัง ของแข็งและของเหลว เท่ากับ 100-1,000 และ 400-4,000 มก.ต่อน้ำหนักตัว 1 กก. (ตามลำดับ)
4. แถบฉลากสีน้ำเงิน เขียนกำกับว่า "ระวัง"
มีค่าความเป็นพิษเฉียบพลันทางปาก สำหรับของแข็งและของเหลว มากกว่า 500 และ 2,000 มก.ต่อน้ำหนักตัว 1 กก. (ตามลำดับ)
มีค่าความเป็นพิษเฉียบพลันทางผิวหนัง ของแข็งและของเหลว มากกว่า 1,000 และ 4,000 มก.ต่อน้ำหนักตัว 1 กก. (ตามลำดับ)
ปัจจุบัน สารกำจัดศัตรูพืชที่มีค่าความเป็นพิษระดับแถบฉลากสีแดง จะไม่ได้รับการขึ้นทะเบียนเพื่อจัดจำหน่ายแล้ว โดยค่าความเป็นพิษเฉียบพลันยิ่งน้อยยิ่งมีความเป็นพิษต่อผู้ปฏิบัติใช้งานมาก ซึ่งไม่เกี่ยวข้องใดๆ กับประสิทธิภาพของสารกำจัดศัตรูพืชเลยว่า“แถบฉลากสีแดงกำจัดแมลงได้ดีกว่าแถบฉลากสีเหลืองหรือสีน้ำเงิน”
ภาพ: ระดับความเป็นพิษเฉียบพลันของสารกำจัดศัตรูพืช ที่มาจากค่า LD50
[1] การถ่ายทอดกระแสประสาท เป็นการส่งกระแสประสาทในทิศทางเดียวภายในเซลล์เส้นประสาท (synapse) โดยการเหนี่ยวนำของศักย์ไฟฟ้าบวก และจากเส้นประสาทหนึ่งไปยังเส้นประสาทถัดไป (คล้ายการเคลื่อนที่ของกระแสไฟฟ้า จากขั้วลบไปขั้วบวก หรือจากจุดศักย์ไฟฟ้าลบสูงไปยังจุดศักย์ไฟฟ้าลบต่ำกว่า) โดยอาศัยช่องโปรตีนที่แทรกตัวอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์เป็นช่องทางผ่านของไอออนประจุบวก เพื่อกระตุ้นเกิดกระแสประสาทและเหนี่ยวนำการถ่ายทอดกระแสประสาท เช่น โซเดียมไอออน (Na2+) โพแทสเซียมไอออน (K+) แคลเซียมไอออน (Ca2+) คลอไรด์ไอออน (Cl-) ซึ่งอาศัยความต่างศักย์ของไอออน (ion gradient) ในภาวะปกติภายในเซลล์จะมีไอออนประจุลบอยู่มาก และมีค่าไฟฟ้าราว -70 mV การไหลเข้าสู่ภายในเซลล์ของไอออนประจุบวกจะทำให้ค่าไฟฟ้าสูงขึ้นราว -60 mV (เมื่อเกิดสิ่งเร้า) ซึ่งทำให้เริ่มขั้นตอนกระตุ้นกระแสประสาท และจะเพิ่มขึ้นไปถึงราว +50mV เมื่อเกิดกระแสประสาทและส่งกระแสประสาทไปยังจุดถัดไปบนเซลล์ประสาท (เส้นเดิม) จะเกิดการกระตุ้นจุดถัดไปโดยไอออนบวก ส่วนจุดเดิมค่าไฟฟ้าจะลดลง แต่ยังมีค่าไฟฟ้าบวกอยู่ จึงทำให้กระแสประสาทไหลไปทิศทางเดียว ต่อจากนั้นจุดแรกของกระแสประสาทจึงกลับมามีค่าไฟฟ้า -70 mV ตามเดิม ด้วยการปั้มไอออนประจุบวกออกนอกเซลล์เส้นประสาทผ่านโปรตีนช่องโซเดียมปั้ม และโปรตีนช่องโพแทสเซียมปั้ม (Na2+ pump or Na2+/K+ pump channel)
[2] กระแสประสาทเมื่อถ่ายทอดไปสุดปลายเส้นประสาท (presynaptic neuron) แล้ว จะมีปลายเส้นประสาทตัวรับเดนไดรต์ (dendrite) ของเส้นประสาทถัดไปเป็นตัวรับกระแสประสาท (postsynaptic neuron) เส้นประสาท 2 เส้นนี้ไม่ได้เชื่อมติดกัน แต่จะมีช่องว่างระหว่างเส้นประสาท (synaptic cleft) โดยกระแสประสาทจะไม่สามารถส่งไปยังเส้นถัดไปได้โดยตรง แต่จะอาศัยสารสื่อประสาท (neurotransmitter) จากปลายประสาทก่อนหน้าส่งออกไปยังโปรตีนช่องผ่านตัวรับที่แทรกตัวอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท ช่องผ่านตัวรับจะเปิดช่องให้ไอออนไหลเข้าเพื่อกระตุ้นให้เกิดกระแสประสาทต่อไป
ภาพ: การถ่ายทอดกระแสประสาท และภาพรวมกลุ่มสารกำจัดแมลงที่ออกฤทธิ์ ณ ตำแหน่งต่างๆ
[3] ตัวอย่างแมลงที่ดื้อยา เช่น
หนอนใยผัก สร้างความต้านทานต่อสาร spinetoram มากกว่า 100 เท่า ในเขตสุพรรณบุรีและเพชรบุรี ช่วงปี พ.ศ. 2555-2557, เขตสุพรรณบุรี กาญจนบุรี สระบุรี ราชบุรี นนทบุรี อยุธยา อ่างทอง นครปฐมและเพชรบุรี สร้างความต้านทานต่อสาร indoxacarb มากกว่า 100 เท่า
ไรสองจุดในสตรอว์เบอร์รี สร้างความต้านทานต่อสาร pyridaben, propargite มากกว่า 60 เท่า และสร้างความต้านทานต่อสาร spiromesifen มากกว่า 40 เท่า ในเขต จ.เชียงใหม่ ในปี พ.ศ.2562
[4] สัตว์ทดลอง ได้แก่ หนู หนูตะเภา กระต่าย เป็นต้น
แหล่งสืบค้น:
เทพชัย โชติมณี.2565.360 Concepts in Biology Part 1.พิมพ์ครั้งที่ 4.กรุงเทพฯ : กรีนไลฟ์ พริ้นติ้ง เฮาส์.280 หน้า
ประศาสตร์ เกื้อมณี.2560.เซลล์และเนื้อเยื่อพืช Plant Cell and Tissue.พิมพ์ครั้งที่ 1.กรุงเทพฯ: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.200 หน้า
สุเทพ สหายา.2561.รู้ลึกเรื่อง สารเคมีป้องกันกำจัดแมลง และไรศัตรูพืช.พิมพ์ครั้งที่ 1. กรุงเทพฯ.108 หน้า.
อาคม สังข์วรานนท์.2538.กีฏวิทยาทางการแพทย์.ภาควิชาพยาธิวิทยา คณะสัตวแพทย์ศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์.พิมพ์ครั้งที่ 4; โรงพิมพ์สหมิตรพริ้นติ้ง.นนทบุรี.968 หน้า.
คู่มือผู้ควบคุมการขายวัตถุอันตรายทางการเกษตร.2566.พิมพ์ครั้งที่ 1.สำนักควบคุมพืชและวัสดุการเกษตร กรมวิชาการเกษตร.183 หน้า.
เอกสารประกอบการอบรมหลักสูตร.2560.เทคนิคการใช้สารป้องกันกำจัดศัตรูพืช.กลุ่มกีฏและสัตววิทยา สำนักวิจัยพัฒนาการอารักขาพืช กรมวิชากาเกษตร.119 หน้า.
เอกสารประกอบการอบรมหลักสูตร.2559.การป้องกันกำจัดแมลงศัตรูพืชกะหล่ำ เทคนิคการพ่นสารฆ่าแมลงในพืชผักและกลไกการต้านทานสารฆ่าแมลงของแมลงศัตรูผักที่สำคัญ.กองวิจัยพัฒนาปัจจัยการผลิตทางการเกษตร กรมวิชาการเกษตร.จัดทำโดย สมาคมกีฏและสัตววิทยาแห่งประเทศไทย.86 หน้า.
เอกสารวิชาการ.2564.การใช้สารกำจัดแมลงและไรศัตรูพืชเพื่อแก้ไขปัญหาความต้านทานศัตรูพืช.สำนักวิจัยพัฒนาการอารักขาพืช กรมวิชากาเกษตร.146 หน้า.
IRAC.2019.Insecticide Mode of Action Training slide deck IRAC MoA Workgroup Version 1.0, April 2019.
(https://irac-online.org)
IRAC.2024.MODE OF ACTION CLASSIFICATION SCHEME VERSION 11.1, JANUARY 2024.
(https://irac-online.org)
Yang Gao et al.Pesticide-induced resurgence in brown planthopper is mediated by action ona suite of genes that promote juvenile hormone biosynthesis and female fecundity.October 7, 2023 eLife.Page 1-41.
https://doi.org/10.7554/eLife.91774.1
